MÉTODO PARA LA PREPARACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS OMEGA-3 INSATURADOS EN ORGANISMOS TRANSGÉNICOS.

Proceso para la producción de compuestos de la fórmula general I en organismos transgénicos con un contenido de al menos 1 % en peso de estos compuestos respecto del contenido total de lípidos del organismo transgénico caracterizado porque comprende los siguientes pasos de proceso:

a) introducir al organismo un vector de expresión recombinante que comprende una secuencia de ácido nucleico que codifica para una desaturasa ω-3 que presenta actividad de desaturasa ω-3 frente a los ácidos grasos de C18, C20 y C22, en cuyo caso se desaturan preferiblemente ácidos grasos de C20, y en cuyo caso cerca de 1,5 a 3 % de los ácidos grasos de C18 presentes en la fuente de ácido graso se convierten en los ácidos grasos ω-3 correspondientes, y b) criar el organismo en condiciones que hacen posible la producción de los compuestos de la fórmula general I, y en cuyo caso las variables y sustituyentes en la fórmula I tienen el siguiente significado: R 1 = hidroxilo, coenzima A - (tioéster), liso-fosfatidilcolina, liso-fosfatidiletanoiamina, liso-fosfatidilglicerol, lisodifosfatidilglicerol, liso-fosfatidilserina, liso-fosfatidilinositol, esfingobase, o un residuo de la fórmula general II R 2 = hidrógeno-, liso-fosfatidilcolina, liso-fosfatidiletanolamina, liso-fosfatidilglicerol, liso- difosfatidilglicerol, lisofosfatidilserina, liso-fosfatidilinositol o alquilcarbonilo saturado o insaturado de C22-C24, R 3 = hidrógeno, alquilcarbonilo saturado o insaturado de C2-C24, o R 2 o R 3 son independientemente entre sí un residuo de la fórmula general Ia: n = 3,4,5,6,7 o 9, m= 2,3,4,5 o 6 y p=0 o 3, donde la secuencia de ácido nucleico se selecciona del grupo: i. de una secuencia de áido nucleico con la secuencia representada en SEQ ID NO: 1, ii. secuencias de ácido nucleico que como resultado del código genético degenerado pueden derivarse de la secuencia de aminoácido representada en SEQ ID NO: 2, o iii. derivados de la secuencia de ácido nucleico representada en SEQ ID NO: 1 que codifican para un polipéptido con al menos 70 % de identidad por toda la región de secuencia de aminoácidos con SEQ 10 NO: 2 que tiene una actividad desaturasa ω-3 frente a ácidos grasos de C18, C20 y C22, en cuyo caso preferiblemente se desaturan ácidos grasos de C20, y en cuyo caso cerca de 1,5 a 3 % de los ácidos grasos de C18 presentes en la fuente de ácido graso se convierten en los ácidos grasos ω-3

Tipo: Patente Internacional (Tratado de Cooperación de Patentes). Resumen de patente/invención. Número de Solicitud: PCT/EP2005/001865.

Solicitante: BASF PLANT SCIENCE GMBH.

Nacionalidad solicitante: Alemania.

Dirección: LUDWIGSHAFEN 67056 ALEMANIA.

Inventor/es: HEINZ, ERNST, BAUER, JORG, ZANK,THORSTEN, CIRPUS,Petra.

Fecha de Publicación: .

Fecha Solicitud PCT: 23 de Febrero de 2005.

Clasificación PCT:

  • C12N15/53 SECCION C — QUIMICA; METALURGIA.C12 BIOQUIMICA; CERVEZA; BEBIDAS ALCOHOLICAS; VINO; VINAGRE; MICROBIOLOGIA; ENZIMOLOGIA; TECNICAS DE MUTACION O DE GENETICA.C12N MICROORGANISMOS O ENZIMAS; COMPOSICIONES QUE LOS CONTIENEN (biocidas, productos que repelen o atraen a los animales nocivos, o reguladores del crecimiento de los vegetales, que contienen microorganismos virus, hongos microscópicos, enzimas, productos de fermentación o sustancias obtenidas por o extraídas de microorganismos o sustancias animales A01N 63/00; preparaciones de uso médico A61K; fertilizantes C05F ); PROPAGACION,CULTIVO O CONSERVACION DE MICROORGANISMOS; TECNICAS DE MUTACION O DE INGENIERIA GENETICA; MEDIOS DE CULTIVO (medios para ensayos microbiológicos C12Q 1/00). › C12N 15/00 Técnicas de mutación o de ingeniería genética; ADN o ARN relacionado con la ingeniería genética, vectores, p. ej. plásmidos, o su aislamiento, su preparación o su purificación; Utilización de huéspedes para ello (mutantes o microorganismos modificados por ingeniería genética C12N 1/00, C12N 5/00, C12N 7/00; nuevas plantas en sí A01H; reproducción de plantas por técnicas de cultivo de tejidos A01H 4/00; nuevas razas animales en sí A01K 67/00; utilización de preparaciones medicinales que contienen material genético que es introducido en células del cuerpo humano para tratar enfermedades genéticas, terapia génica A61K 48/00; péptidos en general C07K). › Oxidorreductasas (1).
  • C12N15/82 C12N 15/00 […] › para células vegetales.
  • C12N5/10 C12N […] › C12N 5/00 Células no diferenciadas humanas, animales o vegetales, p. ej. líneas celulares; Tejidos; Su cultivo o conservación; Medios de cultivo para este fin (reproducción de plantas por técnicas de cultivo de tejidos A01H 4/00). › Células modificadas por introducción de material genético extraño, p. ej. células transformadas por virus.
  • C12N9/02 C12N […] › C12N 9/00 Enzimas, p. ej. ligasas (6.; Proenzimas; Composiciones que las contienen (preparaciones para la limpieza de los dientes que contienen enzimas A61K 8/66, A61Q 11/00; preparaciones de uso médico que contienen enzimas A61K 38/43; composiciones detergentes que contienen enzimas C11D ); Procesos para preparar, activar, inhibir, separar o purificar enzimas. › Oxidorreductasas (1.), p. ej. luciferasa.
  • C12P7/64 C12 […] › C12P PROCESOS DE FERMENTACION O PROCESOS QUE UTILIZAN ENZIMAS PARA LA SINTESIS DE UN COMPUESTO QUIMICO DADO O DE UNA COMPOSICION DADA, O PARA LA SEPARACION DE ISOMEROS OPTICOS A PARTIR DE UNA MEZCLA RACEMICA.C12P 7/00 Preparación de compuestos orgánicos que contienen oxígeno. › Grasas; Aceites; Ceras de tipo éster; Acidos grasos superiores, es decir, con una cadena lineal de al menos siete átomos de carbono unida a un grupo carboxilo; Aceites o grasas oxidadas.

Clasificación antigua:

  • C12N15/53 C12N 15/00 […] › Oxidorreductasas (1).
  • C12N15/82 C12N 15/00 […] › para células vegetales.
  • C12N5/10 C12N 5/00 […] › Células modificadas por introducción de material genético extraño, p. ej. células transformadas por virus.
  • C12N9/02 C12N 9/00 […] › Oxidorreductasas (1.), p. ej. luciferasa.
  • C12P7/64 C12P 7/00 […] › Grasas; Aceites; Ceras de tipo éster; Acidos grasos superiores, es decir, con una cadena lineal de al menos siete átomos de carbono unida a un grupo carboxilo; Aceites o grasas oxidadas.

Países PCT: Austria, Bélgica, Suiza, Alemania, Dinamarca, España, Francia, Reino Unido, Grecia, Italia, Liechtensein, Luxemburgo, Países Bajos, Suecia, Mónaco, Portugal, Irlanda, Eslovenia, Finlandia, Rumania, Chipre, Lituania.

PDF original: ES-2375363_T3.pdf

 


Fragmento de la descripción:

Método para la preparación de ácidos grasos omega-3 insaturados en organismos transgénicos La presente divulgación se refiere a un método para producir ácidos grasos -3 insaturados así como a un método para producir triglicéridos con un alto contenido de ácidos grasos insaturados, particularmente de ácidos grasos -3 con más de tres enlaces dobles. La divulgación se refiere a la producción de un organismo transgénico, preferiblemente de una planta transgénica o de un microorganismo transgénico con contenido elevado de ácidos grasos -3 insaturados, aceites o lípidos con enlaces dobles -3 debido a la expresión de una desaturasa -3 a partir de hongos de la familia Pythiaceae, como de la especie Phytophtora, por ejemplo del género y de la especie Phytophtora infestans. La divulgación se refiere además a las secuencias de ácido nucleico, constructos de ácido nucleico, vectores y organismos que contienen al menos una secuencia de ácido nucleico según la invención, al menos un vector que contiene la secuencia de ácido nucleico y/o los constructos de ácido nucleico, así como organismos transgénicos contienen las secuencias de ácido nucleico previamente mencionadas, constructos de ácido nucleico y/o vectores. Ácidos grasos y triacilglicéridos tienen una gran cantidad de aplicaciones en la industria de productos alimenticios, en la alimentación de animales, la cosmetología y en el área farmacéutica. Dependiendo de si se trata de ácidos grasos saturados e insaturados o de triacilglicéridos con un contenido elevada de ácidos grasos saturados o insaturados, éstos son adecuados para las más diversas aplicaciones. Ácidos grasos -3 poliinsaturados de cadena larga, como el ácido eicosapentaenoico (= EPA, C20:5 5,8,11,14,17 ) o el ácido docosahexaenoico (= DHA, C22;6 4,7.10,13.16.19 ) son componentes importantes de la alimentación humana debido a sus diferentes roles en la salud que comprenden aspectos tales como el desarrollo del cerebro infantil, la funcionalidad de los ojos, la síntesis de hormonas y de otras sustancias de señal, así como la prevención de desórdenes cardio-vasculares, cáncer y diabetes. (Poulos, A Lipids 30:1-14, 1995; Horrocks, LA y Yeo YK Pharmacol Res 40: 211-225, 1999). Por esta razón existe la necesidad de producir ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga. Debido a la composición usual hoy día de la alimentación humana, es importante una adición a la alimentación de ácidos grasos -3 poliinsaturados que provienen preferiblemente de aceites de pez. De esta manera, por ejemplo, se adicionan ácidos grasos poliinsaturados como DHA o EPA a los alimentos para bebé con el fin de elevar el valor nutritivo. Al ácido graso insaturado DHA se atribuye en tal caso un efecto positivo sobre el desarrollo y mantenimiento de funciones cerebrales. En lo sucesivo, se designan ácidos grasos poliinsaturados como PUFA, PUFAs, LCPUFA o LCPUFAs (poly unsaturated fatty acids, PUFA, ácidos grasos poliinsaturados; long chain poly unsaturated fatty acids, LCPUFA, ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga). Los diversos ácidos grasos y triglicéridos se obtienen principalmente a partir de microorganismos como Mortierella o Schizochytrium o de vegetales que producen aceite como soja, colza, algas tales como Crypthecodinium o Phaeodactilum y otros, en cuyo caso se producen por lo regular en forma de sus triacilglicéridos (= triglicéridos = trigliceroles). Sin embargo, también pueden producirse de animales como, por ejemplo, peces. Los ácidos grasos libres se producen ventajosamente por saponificación. Ácidos grasos poliinsaturados de cadena muy larga, como DHA, EPA, ácido araquidónico (= ARA, C20:4 5,8,11,14 ), ácido dihomo--linolénico (C20:3 8,1114 ) o ácido docosapentaenoico (DPA, C22:5 7,10,13,18,18 ) no se sintetizan en vegetales como, por ejemplo, plantas oleaginosas como colza, soja, girasol, cártamo. Las fuentes naturales para estos ácidos grasos son peces como arenque, salmón, sardina, gallineta nórdica, anguila, carpa, trucha, rodabulla, caballa, lucio o atún o son algas. Según el propósito de aplicación se prefieren aceites con ácidos grasos saturados o insaturados. De esta manera, en la alimentación humana se prefieren, por ejemplo, lípidos con ácidos grasos insaturados, especialmente ácidos grasos poliinsaturados. A los ácidos grasos poliinsaturados -3 se atribuye un efecto positivo para el nivel de colesterol en la sangre y de esta manera para la posibilidad de prevenir una enfermedad cardiaca. Adicionando estos ácidos grasos -3 a los alimentos puede reducirse ostensible el riesgo de una enfermedad cardiaca, de una apoplejía o de hipertensión. También los procesos inflamatorios, especialmente inflamatorios crónicos en el marco de las enfermedades inmunológicas, como artritis reumatoide pueden verse afectados positivamente por los ácidos grasos -3. Por esto se adicionan a los alimentos, especialmente a los alimentos dietéticos o encuentran aplicación en medicamentos. Los ácidos grasos -6, como el ácido araquidónico, tienen en el caso de estas patologías reumáticas más bien un efecto negativo sobre estas enfermedades debido a la composición usual de nuestros alimentos. Los ácidos grasos -3 y -6 son precursores de hormonas de tejido, de las llamadas eicosanoides como de las prostaglandinas, las cuales se derivan del ácido dihomo--linolénico, del ácido araquidónico y del ácido 2 E05715463 11-01-2012   eicosapentaenoico, de los tromoxanos y leucotrienos que se derivan del ácido araquidónico y del ácido eicosapentaenoico. Los eicosanoides (llamados serie PG2), que se forman a partir de ácidos grasos -6, por lo regular promueven reacciones inflamatorias, mientras que los eicosanoides (llamados serie PG3) de los ácidos grasos -3 tienen un pequeño efecto promotor de inflamación, o ninguno. Por esto a los alimentos con un alto contenido de ácido graso -3 se atribuye un efecto positivo sobre la salud humana. Debido a sus propiedades positivas no han faltado intentos en el pasado de poner a disposición genes que intervienen en la síntesis de ácidos grasos o de triglicéridos para la producción de aceites en diferentes organismos con contenido modificado de ácidos grasos insaturados. De esta manera, en WO 91/13972 y en su equivalente estadounidense se describe una desaturasa -9. En WO 93/11245 se reivindica una desaturasa -15, en WO 94/11516 se reivindica una desaturasa -12. Otras desaturasas se describen, por ejemplo, en EP-A-0 550 162, WO 94/18337, WO 97/30582, WO 97/21340, WO 95/18222, EP-A-0 794 250, Stukey et al., J. Biol. Chem., 265. 1990: 20144-20149, Wada et al., Nature 347, 1990: 200-203 o Huang et al., Lipids 34, 1999: 649-659. Sin embargo, la caracterización bioquímica de las diferentes desaturasas hasta ahora se ha efectuado de manera insuficiente puesto que las enzimas como proteínas enlazadas a la membrana solo pueden aislarse y caracterizarse muy difícilmente (McKeon et al., Methods in Enzymol. 71, 1981: 12141-12147, Wang et al., Plant Physiol. Biochem., 26, 1988: 777- 792). Por lo regular, la caracterización de las membranas enlazadas con la membrana se efectúa introduciéndolas a un organismo adecuado cuya actividad enzimática se investiga después por medio de análisis de materiales de partida y de productos. Las desaturasas -6 se describen en WO 93/06712, US 5,614,393, US 5614393, WO 96/21022, WO 00121557 y WO 99/27111 y la aplicación para la producción en organismos transgénicos también se describe en WO 98/46763 WO 98/46764, WO 9846765. En tal caso, la expresión de diversas desaturasas y la formación de ácidos grasos poliinsaturados también se describen y se reivindican en WO 99/64616 o WO 98/46776. Respecto de la efectividad de la expresión de las desaturasas y de su efecto en la formación de ácidos grasos poliinsaturados ha de anotarse que mediante expresión de una desaturasa individual como se ha descrito hasta ahora solo se han logrado contenidos bajos de ácidos grasos insaturados / lípidos como, por ejemplo, ácido linolénico y ácido estearidónico. Además, por lo regular se obtienen mezclas de ácidos grasos -3 y -6. Microorganismos particularmente adecuados para la producción de PUFAs son microorganismos como microalgas, tales como Phaeodactilum tricornutum, especies de Porphiridium, especies de Thraustochytrien, especies de Schizochytrien o especie de Crypthecodinium, ciliados como Stilonychia o Colpidium, hongos como Mortierella, Entomophthora o Mucor y/o musgos tales como Physcomitrella, Ceratodon y Marchantia (R. Vazhappilly & F. Chen (1998) Botanica Marina 41: 553-558; K. Totani & K Oba (1987) Lipids 22: 1060-1062; M. Akimoto et al. (1998) Appl. Biochemistry and Biotechnology 73: 269-278). Mediante selección de cepas se ha desarrollado una cantidad de cepas mutantes de los microorganismos correspondientes, los cuales producen una serie de compuestos valiosos,... [Seguir leyendo]

 


Reivindicaciones:

1. Proceso para la producción de compuestos de la fórmula general I en organismos transgénicos con un contenido de al menos 1 % en peso de estos compuestos respecto del contenido total de lípidos del organismo transgénico caracterizado porque comprende los siguientes pasos de proceso: a) introducir al organismo un vector de expresión recombinante que comprende una secuencia de ácido nucleico que codifica para una desaturasa -3 que presenta actividad de desaturasa -3 frente a los ácidos grasos de C18, C20 y C22, en cuyo caso se desaturan preferiblemente ácidos grasos de C20, y en cuyo caso cerca de 1,5 a 3 % de los ácidos grasos de C18 presentes en la fuente de ácido graso se convierten en los ácidos grasos -3 correspondientes, y b) criar el organismo en condiciones que hacen posible la producción de los compuestos de la fórmula general I, y en cuyo caso las variables y sustituyentes en la fórmula I tienen el siguiente significado: R 1 = hidroxilo, coenzima A - (tioéster), liso-fosfatidilcolina, liso-fosfatidiletanoiamina, liso-fosfatidilglicerol, lisodifosfatidilglicerol, liso-fosfatidilserina, liso-fosfatidilinositol, esfingobase, o un residuo de la fórmula general II R 2 = hidrógeno-, liso-fosfatidilcolina, liso-fosfatidiletanolamina, liso-fosfatidilglicerol, liso- difosfatidilglicerol, lisofosfatidilserina, liso-fosfatidilinositol o alquilcarbonilo saturado o insaturado de C22-C24, R 3 = hidrógeno, alquilcarbonilo saturado o insaturado de C2-C24, o R 2 o R 3 son independientemente entre sí un residuo de la fórmula general Ia: n = 3,4,5,6,7 o 9, m= 2,3,4,5 o 6 y p=0 o 3, donde la secuencia de ácido nucleico se selecciona del grupo: i. de una secuencia de áido nucleico con la secuencia representada en SEQ ID NO: 1, ii. secuencias de ácido nucleico que como resultado del código genético degenerado pueden derivarse de la secuencia de aminoácido representada en SEQ ID NO: 2, o iii. derivados de la secuencia de ácido nucleico representada en SEQ ID NO: 1 que codifican para un polipéptido con al menos 70 % de identidad por toda la región de secuencia de aminoácidos con SEQ 10 NO: 2 que tiene una actividad desaturasa -3 frente a ácidos grasos de C18, C20 y C22, en cuyo caso preferiblemente se desaturan ácidos 37 E05715463 11-01-2012   grasos de C20, y en cuyo caso cerca de 1,5 a 3 % de los ácidos grasos de C18 presentes en la fuente de ácido graso se convierten en los ácidos grasos -3. 2. Proceso según la reivindicación 1, caracterizado porque adicional a la secuencia de ácido nucleico introducida, referida en el punto a), la cual codifica para una desaturasa -3 que tiene una actividad desaturasa -3 frente a ácidos grasos de C18, C20 y C22, en cuyo caso preferiblemente se desaturan ácidos grasos de C20, y en cuyo caso cerca de 1,5 a 3 % de los ácidos grasos de C18 presentes en la fuente de ácido graso se convierten en los ácidos grasos -3 correspondientes, se introducen otras secuencias de ácido nucleico que codifican para polipéptidos con actividad de -9-elongasa, -6-desaturasa, -8-desaturasa, -6-elongasa, -5-desaturasa, -5-elongasa o -4desaturasa. 3. Proceso según la reivindicación 1 o 2, caracterizado porque los sustituyentes R 2 o R 3 independentemente entre sí significan alquilcarbonilo de C18-C22 saturado o insaturado. 4. Proceso según las reivindicaciones 1 a 3, caracterizado porque los sustituyentes R 2 o R 3 independientemente entre sí significan alquilcarbonilo insaturado de C18, C20 o C22 con al menos dos enlaces dobles. 5. Proceso según las reivindicaciones 1 a 4, caracterizado porque el organismo transgénico es un microorganismo transgénico o una planta transgénica. 6. Proceso según las reivindicaciones 1 a 5, caracterizado porque el organismo transgénico es una planta que produce aceite, una planta hortaliza o una planta ornamental. 7. Proceso según las reivindicaciones 1 a 6, caracterizado porque el organismo transgénico es una planta transgénica seleccionada del grupo de las familias vegetales Adelotheciaceae, Anacardiaceae, Asteraceae, Apiaceae, Betulaceae. Boraginaceae, Brassicaceae, Bromeliaceae, Caricaceae, Cannabaceae, Convolvulaceae, Chenopodiaceae, Crypthecodiniaceae, Cucurbitaceae, Ditrichaceae, Elaeagnacoae, Ericaceae, Euforbiaceae, Fabaceae, Geraniaceae, Gramineae, Juglandaceae, Lauraceae, Leguminosae, Linaceae o Prasinoficeae. 8. Proceso según las reivindicaciones 1 a 7, caracterizado porque los compuestos de la fórmula general I se aíslan del organismo en forma de sus aceites, lípidos o ácidos grasos libres. 9. Proceso según las reivindicaciones 1 a 8, caracterizado porque los compuestos de la fórmula general I se aíslan en una concentración de al menos 5 % en peso respecto del contenido total de lípido del organismo transgénico. 10. Secuencias de ácido nucleico aisladas que codifican para polipéptidos con actividad desaturasa -3 seleccionadas del grupo: a) de una secuencia de ácido nucleico con la secuencia representada en SEQ ID NO: 1, b) secuencias de ácido nucleico que como resultado del código genético degenerado pueden derivarse de la seuencia de aminoácidos representada en SEQ ID NO: 2, o c) Derivados de la secuencia de ácido nucleico representada en SEQ ID NO: 1 que codifican para polipéptidos con al menos 70 % de identidad por toda la región de secuencia de aminoácidos con la SEQ ID NO: 2, los cuales tienen una actividad desaturasa -3 frente a ácidos grasos de C18, C20 y C22, en cuyo caso se desaturan preferiblemente ácidos grasos de C20, y en cuyo caso cerca de 1,5 a 3 % de los ácidos grasos de C18 presentes en la fuente de ácidos grasos se convierten en los ácidos grasos -3 correspondientes. 11. Secuencia de ácido nucleico aislada según la reivindicación 10, en cuyo caso la secuencia proviene de una alga, un hongo, un microorganismo o un animal no humano. 12. Secuencia de ácido nucleico aislada según la reivindicación 10 u 11, en cuyo caso la secuencia proviene de la familia de las Pythiaceae. 13. Secuencia de aminoácidos que se codifica por una secuencia de ácido nucleico aislada según una de las reivindicaciones 10 a 12. 14. Constructo génico que contiene un ácido nucleico aislado según una de las reivindicaciones 10 a 12, en cuyo caso el ácido nucleico está enlazado funcionalmente con una o varias señales de regulación. 15. Constructo génico según la reivindicación 14, caracterizado porque el constructo de ácido nucleico contiene genes adicionales de biosíntesis del metabolismo del ácido graso o del lípido seleccionados del grupo de acil-CoA- 38 E05715463 11-01-2012   dehidrogenasa (s), acil-ACP[= acil carrier protein]-desaturasa(s), acil-ACP-tioesterasa(s), ácido graso-aciltransferasa(s), acil-CoA:lisofosfolípido-aciltransferasa(s), ácido graso-sintasa(s), ácido graso-hidroxilasa(s), acetilcoenzima A-carboxilasa(s), acil--coenzima A-oxidasa(s), ácido graso-desaturasa(s), ácido graso-acetilenasas, lipoxigenasas, triacilglicero-lipasas, alenóxido-sintasas, hidroperóxido-liasas o ácido graso-elongasa(s). 16. Constructo génico según la reivindicación 14 o 15, caracterizado porque el constructo de ácido nucleico contiene genes adicionales de biosíntesis del metabolismo de ácido graso o de lípido seleccionados del grupo de la -4desaturasa, -5-desaturasa, -6-desaturasa, -8-desatuasa, -9-desaturasa, -12-desaturasa, -6-elongesa, -5elongasa o -9-elongasa. 17. Organismo transgénico no humano que contiene un constructo génico según la reivindicación 14 en cuyo caso el organismo es un microorganismo o una planta. 39 E05715463 11-01-2012   E05715463 11-01-2012   41 E05715463 11-01-2012   42 E05715463 11-01-2012   43 E05715463 11-01-2012   Figura 5: Desaturación de ácido graso -6 C20:3 a ácido graso -3 C20:4 mediante Pi-omega3Des. 44 E05715463 11-01-2012   Figura 6: Desaturación de ácido araquidónico (ácido graso -6 C20:4) a ácido eicosapentanoico (ácido graso -3 C20:5) mediante la Pi-omega3Des. E05715463 11-01-2012   Figura 7: Desaturación de ácido docosatetraenoico (ácido graso -6 C22:4) a ácido docosapentaenoico (ácido graso -3 C22:5) mediante Pi-omega3Des. 46 E05715463 11-01-2012   47 E05715463 11-01-2012   Figura 9. Desaturación de ácido araquidónico enlazado a fosfolípido hasta EPA mediante la Pi-Omega3Des. 48 E05715463 11-01-2012

 

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